Строение и химический состав бактериальной
клетки
Общая схема строения бактериальной клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические особенности строения.
Клеточная стенка.
Клетка бактерий одета плотной оболочкой. Этот поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки.
Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.
Толщина клеточной стенки 0,01-0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная стенка, изменяется в течение роста бактерий и обычно увеличивается с возрастом.
Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид,
мукопептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот,- аминосахара и 4-5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.
Составные части клеточной стенки, ее компоненты, образуют сложную прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).
С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные
и
грамотрицательные
. Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.
Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.
У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты
(сложные по составу и структуре соединения, состоящие из сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок - муреином. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено.
Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.
Стенки грамотрицательных бактерий более сложные по химическому составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных с белками и сахарами в сложные комплексы - липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий.
Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис.
6).
Внутренний слой состоит из муреина. Над ним находится более широкий слой из неплотно упакованных молекул белка. Этот слой в свою очередь покрыт слоем липополисахарида. Самый верхний слой состоит из липопротеидов.
Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.
Капсула.
Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала - капсулой (рис. 7). Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула.
Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.
По химическому составу капсулы чаще всего представляют собой полисахариды.
Иногда они состоят изгликопротеидов (сложные комплексы сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях - из клетчатки (род Acetobacter).
Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую консистенцию испорченного молока и пива.
Цитоплазма.
Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.
Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (рис.
2, 15).
Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы.
Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль - регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.
Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы.
Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы - структурные частицы, на которых синтезируется белок.
Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.
На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя
(липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину
20-30А. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).
Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов
- мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации - впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные
мезосомами.
Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур - аналоги митохондрий. Другие выполняют функции зндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий.
После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты
(цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.
,
В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы- белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.
Рибосомы
являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.
В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров.
Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.
У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов - гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты).
Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.
Помимо различных структурных компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части - растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения - сахара, аминокислоты.
В результате наличияв цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и наружной среды, причем у разных микроорганизмов это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий - 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже - 4-8 атм.
Ядерный аппарат.
В центральной части клетки локализовано ядерное вещество - дезоксирибонуклеиновая кислот а (ДНК).
,
У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог -
«ядерный эквивалент» - нуклеоид
(см. рис. 2, 8), который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии - прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре - ядре. Ядро окружено оболочкой- мембраной
.
У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - ив нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.
Жгутики.
На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики - органы движения бактерий.
Жгутик закрепляется под цитоплазматической мембраной с помощью двух пар дисков.
У бактерий может быть один, два или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9). Жгутики бактерий имеют диаметр
0,01-0,03 мкм, длина их может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики Состоят из белка - флагеллина - и представляют собой скрученные винтообразные нити.
На поверхности некоторых бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки -
фимбрии
.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный
редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974
- Строение и химический состав бактериальной клетки
Каталог:
documents
documents -> Фонограммы как доказательства по гражданским делам
documents -> Примерная программа профессионального модуля
documents -> Умеренные когнитивные нарушения у больных с сосудистым поражением головного мозга 14. 01. 11 нервные болезни
documents -> Учебное пособие для самостоятельной подготовки студентов специальной медицинской группы по освоению теоретического раздела дисциплины «Физическая культура»
documents -> Программа «Счастливое материнство с желанным ребёнком»
documents -> Новая информация из раздела безопасности использования лекарственного средства
documents -> Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению синдрома зависимости
ЦИТОПЛАЗМА (ЦП)
Участвуют в спорообразовании.
МЕЗОСОМЫ
При избыточном росте, по сравнению с ростом КС, ЦПМ образует инвагинаты (впячивания) - мезосомы. Мезосомы - центр энергетического метаболизма прокариотической клетки. Мезосомы являются аналогами митохондрий эукариот, но устроены проще.
Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для Грам+ бактерий.
Клеточная стенка бактерий
У Грам- бактерий мезосомы встречаются реже и просто организованы (в форме петли). Полиморфизм мезосом отмечается даже у одного и того же вида бактерий. У риккетсий мезосомы отсутствуют.
Мезосомы различаются по размеру, форме и локализации в клетке.
По форме различают мезосомы:
– — ламеллярные (пластинчатые),
– — везикулярные (имеющие форму пузырьков),
– — тубулярные (трубчатые),
– — смешанные.
По расположению в клетке различают мезосомы:
– — образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки,
– — к которым прикреплен нуклеоид;
– — сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ.
Функции мезосом:
1. Усиливают энергетический метаболизм клеток, так как увеличивают общую «рабочую» поверхность мембран.
2. Участвуют в секреторных процессах (у некоторых Грам+ бактерий).
3. Участвуют вклеточном делении. При размножении нуклеоид движется к мезосоме, получает энергию, удваивается и делится амитозом.
Выявление мезосом:
1. Электронная микроскопия.
Строение. Цитоплазма (протоплазма)-содержимое клетки, окруженное ЦПМ и занимающее основной объем бактериальной клетки. ЦП является внутренней средой клетки и представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (около 75%) и различных органических соединений (белков, РНК и ДНК, липидов, углеводов, минеральных веществ).
Располагающийся под ЦПМ слой протоплазмы более плотный, чем остальная масса в центре клетки. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами: нуклеоидом, плазмидами, рибосомами и включениями.
Функции цитоплазмы:
1. Содержит клеточные органеллы.
Выявление цитоплазмы:
1. Электронная микроскопия.
Строение. Нуклеоид - эквивалент ядра эукариот, хотя отличается от него по своей структуре и химическо-му составу. Нуклеоид не отделен от ЦП ядерной мембраной, не имеет ядрышек и гистонов, содержит одну хромосому, имеет гаплоидный (одиночный) набор генов, не способен к митотическому делению.
Нуклеоид расположен в центре бактериальной клетки, содержит двунитевую молекулу ДНК, небольшое количество РНК и белков. У большинства бактерий двунитевая молекула ДНК диаметром около 2 нм, длиной около 1 м с молекулярной массой 1–3х109 Да замкнута в кольцо и плотно уложена наподобие клубка. У микоплазм молекулярная масса ДНК наименьшая для клеточных организмов (0,4–0,8×109 Да).
ДНК прокариот построена так же, как и у эукариот (рис. 25).
Рис. 25. Строение ДНК прокариот:
А - фрагмент нити ДНК, образованной чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. К первому углеродному атому дезоксирибозы присоединено азотистое основание: 1 - цитозин; 2 - гуанин.
Б - двойная спираль ДНК: Д - дезоксирибоза; Ф - фосфат; А - аденин; Т - тимин; Г - гуанин; Ц - цитозин
Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов, так как каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу. У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками - гистонами. В клетках прокариот гистонов нет, поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами и ионами Mg2+.
По аналогии с хромосомами эукариот бакте-риальная ДНК часто обозначается как хромосома. Она представлена в клетке в единственном числе, поскольку бактерии являются гаплоидными. Однако перед делени-ем клетки число нуклеоидов удваивается, а во время деления уве-личивается до 4 и более. Поэтому термины «нуклеоид» и «хромосома» не всегда совпадают. При действии на клетки определенных факторов (температуры, pH среды, ионизирующего излучения, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках обнаруживается по одной копии хромосомы.
Длительное время считали, что в распределении нитей ДНК бактериальной хромосомы не прослеживается никакой закономерности. Специальные исследования показали, что хромосомы прокариот - высокоупорядоченная структура. Часть ДНК в этой структуре представлена системой из 20–100 независимо суперспирализованных петель. Суперспирализованные петли соответствуют неактивным в данное время участкам ДНК и находятся в центре нуклеоида. По периферии нуклеоида располагаются деспирализованные участки, на которых происходит синтез информационной РНК (иРНК). Поскольку у бактерий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно, одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами.
Кроме нуклеоида в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться плазмиды - факторы внехромосомной наследственности в виде дополнительных автономных кольцевых молекул двунитевой ДНК с меньшей молекулярной мас-сой. В плазмидах также закодирована наследственная информация, однако она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.
Функции нуклеиода:
1. Хранение и передача наследственной информации, в том числе о синтезе факторов патогенности.
Выявление нуклеоида:
1. Электронная микроскопия: на электронограммах ультратонких срезов нуклеоид имеет вид светлых зон меньшей оптической плотности с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК (рис. 26). Несмотря на отсутствие ядерной мембраны, нуклеоид довольно четко отграничен от цитоплазмы.
2. Фазово-контрастная микроскопия нативных препаратов.
3. Световая микроскопия после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену, по Пашкову или по Романовскому-Гимза:
– препарат фиксируют метиловым спиртом;
– на фиксированный препарат наливают краситель Романовского-Гимза (смесь равных частей трех красок - азура, эозина и метиленового синего, растворенных в метаноле) на 24 часа;
– краску сливают, промывают препарат дистиллированной водой, высушивают и микроскопируют: нуклеоид окрашивается в фиолетовый цвет и располагается диффузно в цитоплазме, окрашенной в бледно-розовый цвет.
Читайте также:
Особенности химического состава клеток бактерий
Структура бактериальной клетки. Основные отличия прокариотов и эукариотов. Функции отдельных структурных элементов бактериальной клетки. Особенности химического состава клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий.
Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.
Отличия по строению клетки
1) У прокариот нет ядра, а у эукариот есть.
2) У прокариот из органоидов имеются только рибосомы (мелкие, 70S), а у эукариот, кроме рибосом (крупных, 80S), имеется множество других органоидов: митохондрии, ЭПС, клеточный центр, и т.д.
3) Клетка прокариот гораздо меньше клетки эукариот: по диаметру в 10 раз, по объему – в 1000 раз.
1) У прокариот ДНК кольцевая, а у эукариот линейная
2) У прокариот ДНК голая, почти не соединена с белками, а у эукариот ДНК соединена с белками в соотношении 50/50, образуется хромосома
3) У прокариот ДНК лежит в специальной области цитоплазмы, которая называется нуклеоид, а у эукариот ДНК лежит в ядре.
Постоянные компоненты бактериальной клетки.
Нуклеоид – эквивалент ядра прокариот
Клеточная стенка – отличается у Гр+ и Гр – бактерий. Определяет и сохраняет постоянную форму, обеспечивает связь с внешней средой, определяет антигенную специфичность бактерий, обладает важными иммуноспецифическими свойствами; нарушение синтеза клеточной стенки ведет к образованию L-форм бактерий.
Гр+ : такая окраска связана с содержанием в КС тейховыми и дипотейхоевыми кислотами, которые пронизывают его насквозь и закрепляют в цитоплазме. Пептидогликан толстый, состоит плазматической мембраны, связанной бета-гликозидными связями.
Гр -: тонкий слой пептидогликанов, нарудная мембрана представлена липополисахаридными гликокопротеинами, гликолипидами.
ЦПМ – состоит из липопротеинов. Воспринимает всю химическую информацию, поступающую в клетку. Является основным барьером. Участвует процессе репликации нуклеоида и плазмид; содержит большое количество ферментов; Участвует в синтезе компонентов клеточной стенки.
Мезосомы – аналоги митохондрий в бактериальной клетке
Рибосомы 70S - многочисленные мелкие гранулы, располагающиеся в в цитоплазме.
НЕПОСТОЯННЫЕ:
Жгутики: состоят из белка флагеллина, берут начало от ЦПМ, основная функция -двигательная.
Пили: за счет них идет прикрепление к клетке-хозяину
Плазмиды. Капсула, Споры, Включения.
Основная статья: Надмембранный комплекс
Надмембранный аппаратбактерий представлены клеточ-ной стенкой, специфика организации которой служит основой для подразделения их на две нетаксономические группы (грамположительные и грамотрицательные формы) и коррелирует с очень большим числом морфофункциональных, метаболических и генетических признаков. Клеточная стенка прокариот явля-ется по существу полифункциональным органоидом, выведен-ным за пределы протопласта и несущим значительную долю метаболической нагрузки клетки.
Клеточная стенка грамположительных бактерий
Строение клеточной стенки
У грамположительных бактерий (рис. 12, А) клеточная стенка устроена в целом более просто. Наружные слои клеточной стенки образованы белком в комплексе с липидами. У некоторых видов бактерий сравнительно недавно обнаружен слой поверхностных белковых глобул, форма, размер и характер расположения которых спе-цифичны для вида. Внутри клеточной стенки, а также непо-средственно на ее поверхности помещаются ферменты, расщеп-ляющие субстраты до низкомолекулярных компонентов, кото-рые в дальнейшем транспортируются через цитоплазматиче-скую мембрану внутрь клетки. Здесь же находятся ферменты, синтезирующие внеклеточные полимеры, например капсульные полисахариды.
Полисахаридная капсула
Полисахаридная капсула, снаружи обволаки-вающая клеточную стенку ряда бактерий, имеет в основном частноприспособительное значение, и ее присутствие не обяза-тельно для сохранения жизнедеятельности клетки. Так, она обеспечивает прикрепление клеток к поверхности плотных суб-стратов, аккумулирует некоторые минеральные вещества и у патогенных форм препятствует их фагоцитированию.
Муреин
Непосредственно к цито-плазматической мембране прилегает жесткий муреиновый слой.
Муреин, или пептидогликан, является сополимером ацетилглюкозамина и ацетилмурамовой кислоты с поперечными олиго- пептидными сшивками. Не исключено, что муреиновый слой представляет собой одну гигантскую молекулу-мешок, обеспе-чивающую ригидность клеточной стенки и ее индивидуальную форму.
Тейхоевые кислоты
В тесном контакте с муреиновым слоем находится вто-рой полимер стенки грамположительных бактерий — тейхоевые кислоты. Им приписывается роль аккумулятора катионов и регулятора ионного обмена между клеткой и окружающей сре-дой.
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий
Строение клеточной стенки
По сравнению с грамположительными формам, клеточная стенка грамотрицательных бактерий более сложно устроена и ее физиологическое значение несравненно шире. Помимо муреинового слоя ближе к поверхности располагается вторая белко-во-липидная мембрана (рис. 12,Б,В), в состав которой входят липополисахариды. Она ковалентно связана с муреином сшив-ками из молекул липопротеида. Основная функция этой мем-браны — роль молекулярного сита, кроме того, на ее наруж-ной и внутренней поверхностях находятся ферменты.
3.Строение бактериальной клетки.
Пространство, ограниченное наружной и цитоплазматиче-ской мембранами, носит название периплазматического и яв-ляется уникальной принадлежностью грамотрицательных бак-терий. В его объеме локализуется целый набор ферментов — фосфатаз, гидролаз, нуклеаз и т. д. Они расщепляют сравни-тельно высокомолекулярные питательные субстраты, а также разрушают собственный клеточный материал, выделяемый в окружающую среду из цитоплазмы. В известной степени периплазматическое пространство можно уподобить лизосоме эука-риот. В зоне периплазмы оказывается возможным не только максимально эффективное протекание энзиматических реакций, но и изоляция от цитоплазмы соединений, представляющих угрозу для ее нормального функционирования. Материал с сайта http://wiki-med.com
Функции клеточной стенки бактерий
Как у грамположительных, так и у грамотрицательных форм клеточная стенка играет роль молекулярного сита, изби-рательно осуществляя пассивный транспорт ионов, субстратов и метаболитов. У бактерий, обладающих способностью к актив-ному движению за счет жгутиков, клеточная стенка является компонентом локомоторного механизма. Наконец, отдельные участки клеточной стенки тесно ассоциированы с цитоплазма-тической мембраной в зоне прикрепления нуклеоида и играют важную роль в его репликации и сегрегации.
У одного из видов бактерий процесс разрушения старой клеточной оболочки, происходящий при делении кле-ток, обеспечивается работой по крайней мере четырех систем гидролитических ферментов, присутствующих в клеточной стен-ке в латентном состоянии. При делении клеток осуществляется закономерная и строго последовательная по времени активация этих систем, приводящая к постепенному разрушению и слущиванию старой («материнской») оболочки бактериальной клетки.
Материал с сайта http://Wiki-Med.com
На этой странице материал по темам:
.основным компонентом клеточной стенки грамположительных бактерий является
клеточных стенок бактерий функции
особенности структуры клеточной стенки бактерий
клеточная стенка строение
характеристика клеточной стенки бактерий
В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов: липида А — консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,
пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты — бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами.
Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.
Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым — промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) — консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК — в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин).
Клеточная стенка
Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.
Нуклеоид
Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности — плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.
Капсула, микрокапсула, слизь
Капсула — слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу — слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь — мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.
Жгутики
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков — у грамположительных и 2 пары дисков — у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка — флагеллина (от flagellum — жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.
Пили
Пили (фимбрии, ворсинки) — нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны — несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.
Споры
Споры — своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium — веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное — ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.
Бактерии: места обитания, строение, процессы жизнедеятельности, значение
2. б) Строение бактериальной клетки
Клеточная стенка бактерий определяет их форму и обеспечивает сохранение внутреннего содержимого клетки. По особенностям химического состава и структуры клеточной стенки бактерии дифференцируют с помощью окрашивания по грамму…
Биополимеры бактериальной клеточной стенки
Строение бактериальной клетки
Структуру бактерий изучают с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультрафиолетовых срезов. Основными структурами бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро…
Гуморальная регуляция организма
3. Особенности строения, свойства и функции клеточных мембран
Многообразие живых клеток
1.1 Общий план строения эукариотических клеток, также характеризующий строение животной клетки
Клетка — структурно-функциональная единица живого. Для всех эукариотических клеток характерно наличие следующих структур: 1) Клеточная мембрана — это органоид, ограничивающий содержимое клетки от окружающей среды…
Многообразие живых клеток
1.2 Особенности строения растительной клетки
В растительных клетках встречаются органоиды, которые характерны и для животных, например, ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи (см. рис 2). В них отсутствует клеточный центр, а функцию лизосом выполняют вакуоли…
Многообразие живых клеток
1.3 Особенности строения грибной клетки
У большинства грибов клетка по своему строению и выполняемым ею функциям в целом аналогична клетке растений. Она состоит из твердой оболочки и внутреннего содержимого, представляющего собой цитоплазматическую систему…
Многообразие живых клеток
1.4 Общий план строения прокариотических клеток, также характеризующий строение бактериальной клетки
Прокариотическая клетка устроена следующим образом. Главная особенность этих клеток — это отсутствие морфологически выраженного ядра, но имеется зона, в которой расположена ДНК (нуклеоид).
Структура бактериальной клетки
В цитоплазме расположены рибосомы…
Основы микробиологии
1. Охарактеризуйте строение бактериальной клетки. Зарисуйте органеллы клетки
К бактериям относятся микроскопические растительные организмы. Большинство их — одноклеточные организмы, не содержащие хлорофилла и размножающиеся делением. По форме бактерии бывают шаровидными, палочковидными и извитыми…
Особенности зрительной и слуховой сенсорных систем
13. Простые, сложные и сверхсложные клетки и их функции
"Простые" и "сложные" клетки. Нейроны, отвечающие на простые линейные стимулы (щели, края или темные полосы), получили название "простых", а те, которые отвечают на стимулы сложной конфигурации и на движущиеся стимулы, были названы "сложными"…
Особенности строения клетки
1. Клетка как элементарная структурная единица организма. Основные компоненты клетки
Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. В растительной клетке, прежде всего, нужно различать клеточную оболочку и содержимое…
Распространение и динамика численности популяции кабана в Брянской области
1.1 Особенности строения
Кабан (Sus scrofa L.) — массивное животное на невысоких, относительно нетолстых ногах. Туловище сравнительно короткое, передняя часть очень массивная, задняя области лопаток сильно приподнята, шея толстая, короткая, почти неподвижная…
Строение, свойства и функции белков
2. Функции органоидов клетки
Органоиды клетки и их функции: 1. Клеточная оболочка — состоит из 3 слоев: 1. жесткая клеточная стенка; 2. тонкий слой пектиновых веществ; 3. тонкая цитоплазматическая нить. Клеточная оболочка обеспечивает механическую опору и защиту…
4.1 Особенности строения
Таллом представляет собой плазмодий, способный к амебообразным движениям по поверхности или внутри субстрата. При половом размножении плазмодии превращаются в плодовые тела, называемые спорокарпами…
Таксономическая группа слизевиков
5.1 Особенности строения
Вегетативное тело в виде многоядерного протопласта, не способного к самостоятельному движению и находящегося внутри клетки растенияхозяина. Специальные спороношения не образуются. Зимующая стадия представлена спорами…
Энергетическая система клетки. Классификация мышечной ткани. Строение сперматозоида
Энергетическая система клетки. Общий план строения митохондрий и пластид, их функции. Гипотеза о симбиотическом происхождении митохондрий и хлоропластов
В эукариотических клетках есть уникальная органелла, митохондрия, в которой в процессе окислительного фосфорилирования образуются молекулы АТФ. Часто говорят, что митохондрии являются энергетическими станциями клетки (рисунок 1)…
Структурные компоненты бактериальной клетки делят на 2 вида:
- основные структуры (клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана с ее производными, цитоплазма с рибосомами и различными включениями, нуклеоид);
- временные структуры (капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки, эндоспоры, образующиеся лишь на определенных этапах жизненного цикла бактерий).
Основные структуры.
Клеточная стенка находится с внешней стороны от цитоплазматической мембраны. Цитоплазматическая мембрана не входит в состав клеточной стенки. Функции клеточной стенки:
Защита бактерий от осмотического шока и других повреждающих факторов;
Определение формы бактерий;
Участие в метаболизме бактерий.
Клеточная стенка пронизана порами, через которые происходит транспорт экзотоксинов бактерий. Толщина клеточной стенки составляет 10–100 нм. Основной компонент клеточной стенки бактерий - пептидогликан или муреин, состоящий из чередующихся остатков N-ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями.
В 1884 году Х. Грам предложил метод окраски бактерий с помощью генцианвиолета, йода, этилового спирта и фуксина. Все бактерии в зависимости от окраски по Граму подразделяют на 2 группы: грамположительные и грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматической мембране, ее толщина составляет 20-100 нм. В ней имеются тейхоевые кислоты (полимеры глицерина или рибита), а также в небольших количествах полисахариды, белки и липиды. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, ее толщина составляет 14-17 нм. Внутренний слой (пептидогликан) образует тонкую непрерывную сетку. Внешний слой состоит из фосфолипидов, липопротеина и белков. Белки наружной мембраны прочно связаны с пептидогликановым слоем.
В некоторых условиях бактерии лишаются способности полностью или частично синтезировать компоненты клеточной стенки, в результате чего образуются протопласты, сферопласты и L-формы бактерий. Сферопласты – это бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой. Они наблюдаются у грамотрицательных бактерий. Протопласты - это формы, полностью лишенные клеточной стенки. Они образуются грамположительными бактериями. L-формы бактерий - это мутанты бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки (бактерии с дефектной клеточной стенкой). Свое название они получили от названия института Листера в Англии, где были открыты в 1935 году.
Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и ее производные. Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) - это полупроницаемая липопротеидная структура бактериальной клетки, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она составляет 8-15% сухой массы клетки. Ее разрушение приводит к гибели клетки. При электронной микроскопии выявлено ее трехслойное строение. Цитоплазматическая мембрана представляет собой комплекс белков (50-75%) и липидов (15-20%). Основная масса липидов представлена фосфолипидами. Кроме того, в составе мембраны обнаружено небольшое количество углеводов.
ЦПМ бактерий выполняет следующие функции:
Барьерная функция (молекулярное “сито”);
Энергетическая;
Избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов с помощью специальных переносчиков – транслоказ или пермеаз;
Репликация и последующее разделение хромосомы.
В процессе роста клетки цитоплазматическая мембрана образует многочисленные впячивания (инвагинаты), получившие название мезосом .
Цитоплазма - это содержимое бактериальной клетки, ограниченное цитоплазматической мембраной. Она состоит из цитозоля и структурных элементов.
Цитозоль - гомогенная фракция, включающая растворимые компоненты РНК, ферменты, продукты метаболизма.
Структурные элементы - это рибосомы, внутрицитоплазматические мембраны, включения и нуклеоид.
Рибосомы - органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Они состоят из белка и РНК. Представляют собой гранулы диаметром 15-20 нм. Одна бактериальная клетка содержит от 5000 до 50000 рибосом. Рибосомы являются местом синтеза белка.
В цитоплазме прокариотов обнаруживаются различные включения, представляющие запасные вещества клетки. Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество - гранулеза. Полифосфаты содержатся в гранулах, называемых волютиновыми , или метахроматиновыми , зернами.
Нуклеоид является ядром у прокариотов. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двуспиральной нити ДНК, которую рассматривают как бактериальную хромосому. У нуклеоида отсутствует ядерная оболочка.
Кроме нуклеоида в бактериальной клетке обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды , которые представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные к автономной репликации. Роль плазмид состоит в том, что они кодируют дополнительные признаки, дающие клетке преимущества в определенных условиях существования. Наиболее распространены плазмиды, детерминирующие признаки антибиотикорезистентности бактерий (R-плазмиды), синтез энтеротоксинов (Ent-плазмиды) или гемолизинов (Hly-плазмиды).
К временным структурам относятся капсула, жгутики, пили, эндоспоры бактерий.
Капсула - это слизистый слой над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсул состоит из нитей полисахаридов. Капсула синтезируется на наружной поверхности цитоплазматической мембраны и выделяется на поверхность клеточной стенки в специфических участках.
Функции капсулы:
Место локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий;
Защита клеток от механических повреждений, высыхания, токсических веществ, заражения фагами, действия защитных факторов макроорганизма;
Способность прикрепления клеток к субстрату.
Жгутики – это органы движения бактерий. Жгутики не являются жизненно важными структурами, поэтому могут присутствовать у бактерий или отсутствовать в зависимости от условий выращивания. Количество жгутиков и места их расположения у разных бактерий неодинаково. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий:
- монотрихи – бактерии с одним полярно расположенным жгутиком;
- амфитрихи – бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах;
- лофотрихи – бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки;
- перитрихи – бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности.
Химический состав жгутиков представлен белком флагеллином .
К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки и пили . Эти структуры участвуют в адсорбции клеток на субстрате (ворсинки, пили общего типа) и в процессах переноса генетического материала (половые пили). Они образованы специфическим гидрофобным белком пилином.
У некоторых бактерий в определенных условиях образуются покоящиеся формы, которые обеспечивают переживание клеток в течение длительного времени в неблагоприятных условиях - эндоспоры . Они устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды.
Расположение спор в клетке:
Центральное (возбудитель сибирской язвы);
Субтерминальное - ближе к концу (возбудитель ботулизма);
Терминальное – на конце палочки (возбудитель столбняка).
Бактерии - одни из самых древних организмов на Земле. Несмотря на простоту своего строения, они живут во всех возможных средах обитания. Больше всего их насчитывается в почве (до нескольких миллиардов бактериальных клеток на 1 грамм почвы). Много бактерий в воздухе, воде, пищевых продуктах, внутри тел и на телах живых организмов. Бактерии были обнаружены в тех местах, где другие организмы жить не могут (на ледниках, в вулканах).
Обычно бактерия - это одна клетка (хотя бывают колониальные формы). Причем эта клетка очень мелкая (от долей мкм до нескольких десятков мкм). Но главной особенностью бактериальной клетки является отсутствие клеточного ядра. Другими словами, бактерии принадлежат прокариотам .
Бактерии бывают подвижными и неподвижными. В случае неподвижных форм передвижение осуществляется с помощью жгутиков. Их может быть несколько, а может быть только один.
Клетки разных видов бактерий могут сильно отличаться между собой по форме. Бывают шаровидные бактерии (кокки ), палочковидные (бациллы ), похожие на запятую (вибрионы ), извитые (спирохеты, спириллы ) и др.
Строение бактериальной клетки
У клеток многих бактерий имеется слизистая капсула . Она выполняет защитную функцию. В частности, защищает клетку от высыхания.
Как и у клеток растений, у бактериальных клеток есть клеточная стенка . Однако, в отличие от растений, ее строение и химический состав несколько иной. Клеточная стенка состоит из слоев сложного углевода. Ее строение таково, что позволяет проникать различным веществам внутрь клетки.
Под клеточной стенкой находится цитоплазматическая мембра н а .
Бактерии относятся к прокариотам, так как в их клетках нет оформленного ядра. Они не имеют и хромосом, характерных для клеток эукариот. В состав хромосомы входит не только ДНК, но и белок. У бактерий же их хромосома состоит только из ДНК и представляет собой кольцевую молекулу. Такой генетический аппарат бактерий называется нуклеоид . Нуклеоид находится прямо в цитоплазме, обычно в центре клетки.
У бактерий нет настоящих митохондрий и ряда других клеточных органелл (комплекса Гольджи, эндоплазматической сети). Их функции выполняют впячивания клеточной цитоплазматической мембраны. Такие впячивания называются мезосомами .
В цитоплазме есть рибосомы , а также различные органические включения : белки, углеводы (гликоген), жиры. Также клетки бактерий могут содержать различные пигменты . В зависимости от наличия тех или иных пигментов или их отсутствия, бактерии могут быть бесцветными, зелеными, пурпурными.
Питание бактерий
Бактерии возникли на заре формирования жизни на Земле. Именно они «открыли» различные способы питания. Лишь потом, с усложнением организмов, четко выделились два крупных царства: Растения и Животные. Они отличаются между собой в первую очередь по способу питания. Растения являются автотрофами, а животные - гетеротрофами. У бактерий же встречаются оба типа питания.
Питание - это способ получения клеткой или организмом необходимых органических веществ. Их можно получить из вне или синтезировать самостоятельно из неорганических веществ.
Автотрофные бактерии
Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества из неорганических. Процесс синтеза требует энергии. В зависимости от того, откуда автотрофные бактерии получают эту энергию их делят на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.
Фотосинтезирующие бактерии используют энергию Солнца, улавливая его излучение. В этом они сходны с растениями. Однако, если у растений в процессе фотосинтеза выделяется кислород, то у большинства фотосинтезирующих бактерий он не выделяется. То есть бактериальный фотосинтез анаэробен. Также зеленый пигмент бактерий отличается от аналогичного пигмента растений и называется бактериохлорофиллом . У бактерий нет хлоропластов. В основном фотосинтезирующие бактерии обитают в водоемах (пресных и соленых).
Хемосинтезирующие бактерии для синтеза органических веществ из неорганических используют энергию различных химических реакций. Энергия выделяется не во всех реакциях, а только в экзотермических. Некоторые такие реакции протекают в бактериальных клетках. Так в нитрифицирующих бактериях протекает реакция окисления аммиака в нитриты и нитраты. Железобактерии окисляют закисное железо в окисное. Водородные бактерии окисляют молекулы водорода.
Гетеротрофные бактерии
Гетеротрофные бактерии не способны синтезировать органические вещества из неорганических. Поэтому вынуждены получать их из окружающей среды.
Бактерии, питающиеся органическими остатками других организмов (в том числе мертвыми телами), называются бактериями-сапрофитами . По-другому их называют бактериями гниения. Таких бактерий много в почве, где они разлагают перегной до неорганических веществ, которые впоследствии используются растениями. Молочнокислые бактерии питаются сахарами, превращая их в молочную кислоту. Маслянокислые бактерии разлагают органические кислоты, углеводы, спирты до масляной кислоты.
Клубеньковые бактерии живут в корнях растений и питаются за счет органических веществ живого растения. Однако они связывают азот из воздуха и обеспечивают им растение. То есть в данном случае имеет место симбиоз. Другие гетеротрофные бактерии-симбионты обитают в пищеварительном аппарате животных, помогая переваривать пищу.
В процессе дыхания происходит разрушение органических веществ с высвобождением энергии. Эта энергия в последствии тратится на различные процессы жизнедеятельности (например, на движение).
Эффективным способом получения энергии является кислородное дыхание. Однако некоторые бактерии могут получать энергию без кислорода. Таким образом, существуют аэробные и анаэробные бактерии.
Аэробным бактериям необходим кислород, поэтому они обитают в местах, где он есть. Кислород участвует в реакции окисления органических веществ до углекислого газа и воды. В процессе такого дыхания бактерии получают относительно большое количество энергии. Такой способ дыхания характерен для подавляющего числа организмов.
Анаэробные бактерии не нуждаются в кислороде для дыхания, поэтому могут обитать в бескислородной среде. Энергию они получают за счет реакции брожения . Данный способ окисления малоэффективен.
Размножение бактерий
В большинстве случаев для бактерий характерно размножение путем деления их клетки надвое. Перед этим происходит удвоение кольцевой молекулы ДНК. Каждая дочерняя клетка получает одну из этих молекул и, следовательно, является генетической копией материнской клетки (клоном). Таким образом, для бактерий характерно бесполое размножение .
В благоприятных условиях (при достаточном количестве питательных веществ и благоприятных условиях окружающей среды) бактериальные клетки делятся очень быстро. Так от одной бактерии за сутки могут образоваться сотни миллионов клеток.
Хотя бактерии размножаются бесполым путем, в ряде случаев у них наблюдается так называемый половой процесс , который протекает в форме конъюгации . При конъюгации две разные бактериальные клетки сближаются, между их цитоплазмами устанавливается связь. Части ДНК одной клетки переходят во вторую, а части ДНК второй клетки - в первую. Таким образом, при половом процессе у бактерий происходит обмен генетической информации. Иногда при этом бактерии обмениваются не участками ДНК, а целыми молекулами ДНК.
Споры бактерий
Подавляющее большинство бактерий в неблагоприятных условиях образуют споры. Споры бактерий - это в основном способ переживания неблагоприятных условий и способ расселения, а не способ размножения.
При образовании споры цитоплазма бактериальной клетки сжимается, а сама клетка покрывается плотной толстой защитной оболочкой.
Споры бактерий сохраняют жизнеспособность в течении длительного времени и способны переживать очень неблагоприятные условия (крайне высокие и низкие температуры, высыхание).
Когда спора попадает в благоприятные условия, то происходит ее набухание. После этого защитная оболочка сбрасывается, и появляется обычная бактериальная клетка. Бывает, что при этом происходит деление клетки, и образуется несколько бактерий. То есть спорообразование сочетается с размножением.
Значение бактерий
Огромна роль бактерий в круговороте веществ в природе. В первую очередь это относится к бактериям гниения (сапрофитам). Их называют санитарами природы . Разлагая остатки растений и животных, бактерии превращают сложные органические вещества в простые неорганические (углекислый газ, воду, аммиак, сероводород).
Бактерии повышают плодородие почвы, обогащая ее азотом. В нитрифицирующих бактериях протекают реакции, в процессе которых из аммиака образуются нитриты, а из нитритов - нитраты. Клубеньковые бактерии способны усваивать атмосферный азот, синтезируя азотистые соединения. Они живут в корнях растений, образуя клубеньки. Благодаря этим бактериям, растения получают необходимые им азотистые соединения. В основном в симбиоз с клубеньковыми бактериями вступают бобовые растения. После их отмирания почва обогащается азотом. Это нередко используется в сельском хозяйстве.
В желудке жвачных животных бактерии разлагают целлюлозу, что способствует более эффективному пищеварению.
Велика положительная роль бактерий в пищевой промышленности. Многие виды бактерий используются для получения молочнокислых продуктов, сливочного масла и сыра, квашения овощей, а также в виноделии.
В химической промышленности бактерии используются при получении спиртов, ацетона, уксусной кислоты.
В медицине с помощью бактерий получают ряд антибиотиков, ферментов, гормонов и витаминов.
Однако бактерии могут приносить и вред. Они не просто портят продукты питания, но своими выделениями делают их ядовитыми.
Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом (рис. 3.4). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики , пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры .
Рис. 3.4
Клеточная стенка . В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом толстой клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки (рис. 3.5, 3.7). С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка).
Рис. 3-5-
Рис. 3.6.
Фазово-контрастная микроскопия
L
-форм
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической (рис. 3.5,3.8). Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид. Липополи- сахарид наружной мембраны состоит из 3 фрагментов: липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (0-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
Рис. 3-7
Электронограмма улыратонкого среза клетки листерий
-
Listeria
monocytogenes
(по А. А. Авакяну, Л. Н. Кац. И. Б. Павловой). Хорошо выражены цитоплазматическая мембрана, мезосома и нуклеоид в виде светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - толстая, типичная для грамположительных бактерий
Рис. 3.8.
Электронограмма ультратонкого среза клетки бруцелл (Brucella
melitensis
). По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой.
Нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - тонкая, типичная для грамотрицательных бактерий
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нук- леазы, бета-лактамазы) и компоненты транспортных систем.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-фор- мами (рис. З.б). Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Цитоплазматическая мембрана
при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами (рис. 3.7). Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от ЭОБ-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде мета- хроматических гранул. Характерное расположение гранул во лютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки (рис 3.87).
Рис. 3-9 а
Рис. 3-9 б. Мазок из чистой культуры Klebsiella pneumoniae , окраска по Бурри-Гипсу. Видны капсулы - светлые ореолы вокруг палочковидных бактерий
Рис. 3.10.
Жгутики и пили кишечной палочки. Электронограмма бактерии, напыленной платинопалладиевым сплавом. Препарат В. С. Тюрина
Нуклеоид
- эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка (рис. 3.4, 3.7 и 3.8). Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в
бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности в виде ковалентно замкнутых колец ДНК - так называемые плазмиды (см. рис. 3.4).
Капсула, микрокапсула, слизь.
Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала (см. рис. 3.9а). В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь образует темный фон вокруг капсулы (см. рис. 3.9б).
Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда - из полипептидов; например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис. 3.10). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (отflagellum - жгутик), являющегося Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др.
Рис. 3.11.
Электронограмма ультратонкого среза столбнячной палочки
(Clostridium
tetani
) в вегетативной клетке бактерии формируется терминальная спора с многослойной оболочкой. (По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой)
Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.
Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные, пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку.
Однако половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col- плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис. 3.10).
Споры
- своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры
образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии
рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium
- веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет (см. рис. 3.2, бациллы, клостридии).
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке - терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки (рис. 3.11), дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя 3 последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.
Обязательными органоидами являются : ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.
Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются : клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.
1.В центре бактериальной клетки находится нуклеоид - ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.
2.Цитоплазма - сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).
3.Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).
4.Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.
Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий- пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму . В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.
Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.
Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.
Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.
При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты . Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами . Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).
L- формы бактерий.
Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L - трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать ) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.
К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.
Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу , выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу , обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу ), реже- из полипептидов.
Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.
По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.
1.Монотрихи- имеют один полярный жгутик.
2.Лофотрихи- имеют полярно расположенный пучок жгутиков.
3.Амфитрихи- имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.
4.Перитрихи- имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки.
Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.
Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации .
F- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий , встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.
Эндоспоры и спорообразование.
Спорообразование - способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью ) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко . Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание , заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.
Некультивируемые формы бактерий.
У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции- ПЦР ).
